Порядок распределения листьев по стеблю — характерный видовой признак, позволяющий систематизировать растения. Он именуется листорасположением (филлотаксисом) и отвечает за симметричность рисунков в структуре побегов. Решающая роль здесь принадлежит размерам конуса нарастания и порядку образования зачаточных бугорков, взаимодействие физиологических полей которых способствует торможению или стимуляции последующих заложений.
Основные термины и понятия
В ботанике листом называется наружный орган растения, предназначенный для фотосинтеза (образования углеводов), газообмена и транспирации (регулируемого процесса отдачи воды). Его пластинчатое строение обеспечивает беспрепятственный доступ солнечных лучей к клеточным структурам — хлоропластам, образующим группу зелёных красящих веществ — хлорофилл.
Лист выполняет также дыхательные и испарительные функции: выделяет или накапливает воду и питательные среды. Обычно он состоит из ряда тканей:
Вегетативные органы растений, расположенных на освещаемых местах, образуют последовательность внутренних тканевых слоёв и называются световыми. Они значительно толще своих теневых собратьев, оказавшихся в условиях низкой освещённости и имеющих один слой клеток мезофилла.
Морфология и структура
На уроках биологии по программе 6 класса ученики знакомятся с набором видовых характеристик. Форма и типы листа, контуры края и волосистость — внешние признаки, которые закономерно проявляются ежегодно в процессе роста и опадения. Они помогают определить принадлежность растения к конкретному виду и служат для этого главными критериями, в отличие от корней и стеблей, не прекращающих расти и изменяться в течение всей жизни.
У покрытосеменных растений (дуба, берёзы, яблони, пшеницы, ржи, капусты, пальмы, подорожника) морфология листа представлена следующим образом:
- черешок;
- прилистники;
- листовая пластинка.
Черешковыми называются экземпляры, имеющие черешки. Это необходимо листьям крапивы, липы, берёзы для крепления к стеблю и помогает им расположиться оптимально по отношению к свету. Черешок находится в центре пластинки у щитовидных образцов (настурция) и отсутствует у сидячих (алоэ, цикорий) и обвивающих (орхидея, огурец). Отдельные виды акаций имеют увеличенные филлодии различной формы, иногда целиком заменяющие листья.
Место примыкания черешка к стеблю называется влагалищем, а угол между ним и междоузлием, расположенным выше, именуется пазухой. Здесь образуется почка, цветок или соцветие. Прилистники напоминают маленькие придаточные листки, располагаются попарно на каждой из сторон в основании черешка и присутствуют у большинства двудольных растений. По форме они бывают:
- свободными;
- раструбовидными;
- сросшимися с черешком;
- опоясывающими его основание;
- противолежащими межчерешковыми.
Если прилистники опадают в процессе развития, то на этом месте формируется рубец. У растений семейства розовых и бобовых они не опадают и остаются вместе с листьями. Листовые пластинки — важнейшее место, где происходит фотосинтез. Среди их основных типов различают:
- листовидные отростки у папоротников;
- игловидная и шиловидная хвоя;
- стандартные — у покрытосеменных (цветковых) растений;
- микрофилловые — у семейства плауновидных;
- обвёрточные — у большинства трав.
При внимательном рассмотрении пластинки хорошо заметны жилки — скелет из волокнистых пучков проводящей ткани. Они сообщают жёсткость, подают воду и минеральные соли и удаляют продукты обмена. Основные типы жилкования:
- дуговидное (подорожник, ландыш) — толстые жилки изогнуты по дуге;
- параллельное (пшеница, кукуруза, просо) — крупные жилки образуют параллельные прямые;
- сетчатое (дуб, берёза) — мелкие жилки собраны в сетку вокруг мощной средней;
- пальчатое (клён, лютик) — крупные жилки расходятся от основания пластинки веером и разветвляются;
- перистое (пырей, ландыш) — мелкие жилки идут от главной, напоминая строение пера.
При описании сторон листа удобно пользоваться терминами «абаксиальный» и «адаксиальный». Это позволяет считать материнское растение системой отсчёта, не связываясь с понятиями типа «верх» и «низ», так как природа не всегда однозначно-прямолинейна. Например, для пряморастущих стеблей абаксиальная сторона будет нижней, а адаксиальная — верхней, но когда побег не вертикален, а стелется по земле, его верхние и нижние стороны допускают двоякое трактование.
Абаксиальной, или спинной (дорзальной), называют сторону, которая обращена при закладке от вершины побега к основанию. Обратная ей поверхность будет адаксиальной (брюшной, вентральной).
Принципы листорасположения
При формировании и росте стебля листья размещаются на нём в определённом порядке, что позволяет наилучшим образом организовать освещённость солнечными лучами. Почки следуют друг за другом, расходясь точно по спирали, и в углу их расхождения обнаруживается математическая закономерность ряда Фибоначчи, ограниченная окружностью в 360°. Например, листья могут расти по два и три на один оборот, по пять на два оборота, по восемь на три и так далее.
Гораздо чаще для описания листорасположения применяют более простую терминологию:
Дополнительным вариантом служит розеточное листорасположение. Стебель при этом развивается коротким, листья располагаются близко друг к другу, а междоузлия и черешки практически не формируются и мало заметны. Пышные розетки с общим центром легко узнаваемы у характерных представителей — агавы, одуванчика и камнеломки.
Основные формы листьев
Форма самих листьев бывает округлой, овальной, сердцевидной или игольчатой, при этом контуры краёв тоже могут различаться. Например, у яблони они зубчатые, осины — пильчатые, а сирени — цельнокрайные. Разделение пластинок позволяет систематизировать боковые вегетативные органы растений как простые и сложные. При описании ботаники обращают внимание на следующие моменты:
Лапчатые листья не имеют главного черешка и пластинки, расходятся по радиусу невидимой окружности, как пальцы на кисти (конский каштан, конопля). У перистых экземпляров пластинки располагаются равномерно по оси основного черешка: в случае шиповника они непарноперистые и имеют единственную верхушечный листик, а у альбиции — двуперистые, так как рассечены дважды и вторичными черешками крепятся к главному. Лист рябины — перистонадрезный, его пластинка разделяется не полностью, а трёхлистник клевера даже стал национальным символом Ирландии.
Адаптация к внешней среде
Изменение строения листьев выполняет не только защитные функции, но и позволяет запасать впрок влагу и питательные вещества. Зубчики по краям конденсируют водяной пар и образуют капли росы. Выработка ароматических масел, ядовитых веществ и летучих феромонов отпугивает травоядных животных и позволяет сохранять вид. Основные метаморфозы представлены в форме таблицы:
| № | Наименование | Цель | Объект | Результат | Пример |
| 1 | Листовые колючки | Защита от внешних врагов | Листовые пластинки, прилистники | Травматизирующие шипы | Барбарис, акация |
| 2 | Ловчие органы | Охота насекомоядных растений на мелких беспозвоночных | Листья | Клейкий слизистый секрет, пузырьки с ротовыми отверстиями | Росянка, жирянка, пузырчатка |
| 3 | Мешковидные наросты | Создание и распределение запасов воды | Листья и корни | Дополнительные резервуары для жидкости | Тропическая лиана |
| 4 | Прицветники | Привлечение насекомых-опылителей | Пазухи с цветами или соцветиями | Большие размеры, яркая окраска | Бугенвиллия, шалфей, молочай |
| 5 | Суккулентные видоизменения | Создание запасов влаги | Листья и стебли | Толщина и мясистость | Алоэ, агава |
| 6 | Усики | Поддержка и фиксация | Верхняя часть листовой пластинки | Крепление к окружающим деревьям и кустарникам | Чина, горох |
Биологическая эволюция позволила листьям хорошо приспособиться к различным природным аномалиям и климатическим катаклизмам. Термин «эффект лотоса» характеризует уникальные способности предотвращать загрязнение поверхности и удалять водные излишки, изрезанность краёв позволяет предупреждать неблагоприятные воздействия ветров. Волосяной покров в виде щетинок и глянцевый восковой налёт удерживают влагу и тормозят чрезмерное испарение. Этим же целям служит минимизация габаритов и делегирование стеблю функций фотосинтеза.
